05.05.2019

Энергетический обмен. Дыхание


Энергетический обмен - это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.

В аэробных организмах выделяют:

  1. Подготовительный - расщепление биополимеров до мономеров.
  2. Бескислородный - гликолиз - расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
  3. Кислородный - расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.

Подготовительный этап

На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот.

Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.

Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.

При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.

Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.

Бескислородный этап энергетического обмена

Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз - ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты , которую также называют пируватом.

Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.

Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.

Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.

В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.

Кислородный этап

Кислородный этап протекает в митохондриях . В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.

Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO 2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.

На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).

Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.

По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.

В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.

Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.


Метаболизм как основа жизнедеятельности клетки

Под метаболизмом понимают постоянно происходящий в клетках живых организмов обмен веществ и энергии. Одни соединения, выполнив свою функцию, становятся ненужными, в других возникает насущная потребность. В различных процессах метаболизма из простых веществ при участии ферментов синтезируются высокомолекулярные соединения, в свою очередь сложные молекулы расщепляются на более простые.

Реакции биологического синтеза называются анаболическими (греч. anabole подъем), а их совокупность в клетке - анаболизмом, или пластическим обменом (греч. plastos вылепленный, созданный).

В клетке протекает огромное количество процессов синтеза: липидов в эндоплазматической сети, белков на рибосомах, полисахаридов в комплексе Гольджи эукариот и в цитоплазме прокариот, углеводов в пластидах растений. Структура синтезируемых макромолекул обладает видовой и индивидуальной специфичностью. Набор характерных для клетки веществ соответствует последовательности нуклеотидов ДНК, составляющих генотип. Для обеспечения реакций синтеза клетке требуются существенные затраты энергии, получаемой при расщеплении веществ.

Совокупность реакций расщепления сложных молекул на более простые носит название катаболизма (греч. katabole разрушение), или энергетического обмена. Примерами таких реакций является расщепление липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот в лизосомах, а также простых углеводов и жирных кислот в митохондриях.

В результате процессов катаболизма высвобождается энергия. Существенная ее часть запасается в виде высокоэнергетичных химических связей АТФ. Запасы АТФ позволяют организму быстро и эффективно обеспечивать различные процессы жизнедеятельности.

Молекулы белков функционируют в организме от нескольких часов до нескольких дней. За этот период в них накапливаются нарушения, и белки становятся непригодными для выполнения своих функций. Они расщепляются и заменяются на вновь синтезируемые. Требуют постоянного обновления и сами клеточные структуры.

Пластический и энергетический обмены неразрывно взаимосвязаны. Процессы расщепления осуществляют энергетическое обеспечение процессов синтеза, а также поставляют необходимые для синтеза строительные вещества. Правильный обмен веществ поддерживает постоянство химического состава биологических систем, их внутренней среды. Способность организмов сохранять внутренние параметры неизменными носит название гомеостаза. Процессы метаболизма происходят в соответствии с генетической программой клетки, реализуя ее наследственную информацию.

Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

Человек и животные получают энергию за счет окисления органических соединений, поступающих с пищей. Биологическое окисление веществ - это, по сути, медленное горение. Конечные продукты сгорания дров (целлюлозы) - углекислый газ и вода. Полное окисление органических веществ (углеводов и липидов) в клетках также происходит до воды и углекислого газа. В отличие от горения, процесс биологического окисления происходит постепенно. Высвобождающаяся энергия также постепенно запасается в виде химических связей синтезируемых соединений. Некоторая ее часть рассеивается в клетках, поддерживая необходимую для жизнедеятельности температуру.

Синтез АТФ происходит главным образом в митохондриях (у растений еще и в хлоропластах) и обеспечивается в основном энергией, выделяющейся при расщеплении глюкозы, но могут использоваться и другие простые органические соединения - сахара, жирные кислоты и пр.

Гликолиз. Процесс расщепления глюкозы в живых организмах носит название гликолиза (греч. glykys сладкий + lysis расщепление). Рассмотрим основные его этапы.

На первой, предварительной стадии в лизосомах происходит образование простых органических молекул путем расщепления ди- и полисахаридов. Выделяющееся при этом небольшое количество энергии рассеивается в виде тепла.

Второй этап гликолиза происходит в цитоплазме без участия кислорода и называется анаэробным (бескислородным - греч. ana без + aer воздух) гликолизом - неполным окислением глюкозы без участия кислорода.

Бескислородный гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс из десяти последовательных реакций. Каждая реакция катализируется специальным ферментом. В итоге глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (ПВК):

С6Н12О6(глюкоза) + 2Н3РО4 + 2АДФ = 2С3Н4О3(ПВК) + 2АТФ + 2Н2О

Глюкоза в этом процессе не только расщепляется, но и окисляется (теряет атомы водорода). В мышцах человека и животных две молекулы ПВК, приобретая атомы водорода, восстанавливаются в молочную кислоту С3Н6О3. Этим же продуктом заканчивается гликолиз у молочнокислых бактерий и грибков, применяемый для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве. Процесс превращения ПВК в клетках микроорганизмов и растений в устойчивые конечные продукты называют брожением.

Так, дрожжевые грибки расщепляют ПВК на этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс, называемый спиртовым брожением, используют для приготовления кваса, пива и вина. Брожение других микроорганизмов завершается образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д.

Главным результатом анаэробного гликолиза во всех организмах является образование двух молекул АТФ. Высвобождающаяся при расщеплении глюкозы энергия относительно невелика - 200 кДж/моль. Высокоэнергетичные связи АТФ запасают 40% этой величины. Остальные 60% рассеиваются в виде тепла. Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на третьем, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием.

Кислородный гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода дальнейший процесс расщепления ПВК происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает несколько десятков последовательных реакций, каждая из которых обслуживается своим комплексом ферментов.

Молекулы ПВК под действием ферментов (и кофермента НАД - никотинамидадениндинуклеотида) поэтапно окисляются сначала до уксусной кислоты, а затем, в так называемом цикле Кребса (или трикарбоновых кислот), до углекислого газа и воды (медленное горение). В процессе окисления образуются сложные молекулярные соединения с присоединенными к ним атомами водорода. Молекулы-переносчики подхватывают и перемещают электроны этих атомов по длинной цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и отдают свою энергию, которая идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии.

В результате оставшиеся протоны и перемещенные электроны оказываются на разных сторонах внутренней мембраны. На мембране создается разность потенциалов.

Фермент, синтезирующий АТФ (АТФ-синтетаза), встроен во внутреннюю мембрану по всей ее толщине. Этот фермент имеет характерную особенность: небольшой каналец в молекулярной структуре. При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ ионы Н + начинают протискиваться через каналец в молекуле АТФ-синтетазы. В процессе энергичного продвижения ионов через фермент происходит синтез АТФ из АДФ с участием фосфорной кислоты.

В химических реакциях кислородного гликолиза освобождается большое количество энергии - 2600 кДж/моль. Существенная ее часть (55%) запасается в высокоэнергетичных связях образующихся молекул АТФ. Остальные 45% рассеиваются в виде тепла (поэтому при выполнении физической работы нам жарко). Итоговое уравнение кислородной стадии выглядит следующим образом:

2С3Н6О3(молочн.кислота) + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ

Таким образом, кислородное расщепление резко увеличивает эффективность энергетического обмена и играет основную роль в аккумулировании энергии. Если гликолиз без участия кислорода дает только 2 молекулы АТФ, то кислородный гликолиз обеспечивает синтез 36 молекул АТФ. В итоге в полном цикле гликолиза на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

При среднесуточных энергетических затратах в 10 тыс. кДж в организме человека ежедневно синтезируется около 170 кг АТФ, а содержится всего около 50 г АТФ, следовательно, возобновление запаса происходит с частотой 3400 раз в сутки!

При интенсивной физической работе клетки организма не успевают насытиться кислородом, и расщепление глюкозы ограничивается бескислородным гликолизом. В результате быстро накапливается молочная кислота - токсичное для нервных и мышечных клеток соединение (вспомним мышечные боли после тяжелой работы). Появление молочной кислоты возбуждает дыхательный центр и заставляет нас усиленно дышать. Насыщение клеток кислородом позволяет организму возобновить процесс кислородного расщепления, обеспечивающий необходимое количество энергии в виде молекул АТФ. Наступает "второе дыхание". Гепардам после интенсивного бега требуется продолжительный отдых, порой они оказываются не в состоянии защитить свою добычу от менее сильных хищников. В большой скорости восстановления кислородного запаса, а значит, в лучшей приспособленности к длительной мышечной активности - преимущество многих мелких животных.

Митохондрии способны использовать для синтеза АТФ не только расщепление глюкозы. В их матриксе содержатся также ферменты, расщепляющие жирные кислоты. Особенностью этого цикла является большой энергетический выход - 51 молекула АТФ на каждую молекулу жирной кислоты. Не случайно медведи и другие животные, впадая в спячку, запасают именно жиры. Любопытно, что часть запасаемого жира имеет у них бурый цвет. Такие жировые клетки содержат множество митохондрий необычного строения: их внутренние мембраны пронизаны порами. Ионы водорода свободно проходят через эти поры, и синтез АТФ в клетках бурого жира не происходит. Вся энергия, освобождающаяся в процессе кислородного расщепления жирных кислот, выделяется в виде большого количества тепла, согревающего животных во время долгой зимней спячки.

Бурый жир составляет не более 1-2% массы тела, но повышает производство тепла до 400 Вт на каждый килограмм веса (теплопроизводство человека в состоянии покоя составляет 1 Вт/кг). Запасают жир и верблюды. При постоянном дефиците влаги это вдвойне выгодно, поскольку расщепление жиров дает еще и большое количество воды.

Кроме глюкозы и жирных кислот, митохондрии способны расщеплять аминокислоты, но они - дорогое топливо. Аминокислоты являются важным строительным материалом, из них организм синтезирует свои белки. К тому же использование аминокислот для синтеза АТФ требует предварительного удаления аминогруппы NН2 с образованием токсичного аммиака. Белки и составляющие их аминокислоты используются клеткой для получения энергии только в крайнем случае.

Этиловый спирт тоже может использоваться митохондриями для синтеза АТФ. Но спирт как "топливо" имеет для организма человека свои недостатки, постоянное употребление алкоголя приводит к тяжелым расстройствам, например, к жировому перерождению печени - циррозу.

1. Как связаны катаболизм, анаболизм и гомеостаз?
2. Что называют брожением? Приведите примеры.
3. Опишите ход кислородного гликолиза. В чем его основной результат?
4. Почему при выполнении физической работы нам жарко?
5. Каковы функции бурого жира?

Фотосинтез - превращение энергии света в энергию химических связей

Автотрофные организмы . В отличие от человека и животных, все зеленые растения и часть бактерий способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Такой тип обмена веществ называется автотрофным (греч. autos сам + trophe пища). В зависимости от вида энергии, используемой автотрофами для синтеза органических молекул, их делят на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы используют энергию солнечного света, а хемотрофы - химическую энергию, высвобождающуюся при окислении ими различных неорганических соединений.

Зеленые растения являются фототрофами. Их хлоропласты содержат хлорофилл, позволяющий растениям осуществлять фотосинтез - преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей синтезируемых органических соединений. Из всего спектра солнечного излучения молекулы хлорофилла поглощают красную и синюю часть, а зеленая составляющая достигает сетчатки наших глаз. Поэтому большинство растений мы видим зелеными.
Для осуществления фотосинтеза растения поглощают из атмосферы углекислый газ, а из водоемов и почвы - воду, неорганические соли азота и фосфора. Итоговое уравнение фотосинтеза выглядит довольно просто:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6(глюкоза) + 6О2,

но всем хорошо известно, что при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Фотосинтез - сложный многоступенчатый процесс, для прохождения которого необходим не только солнечный свет и хлорофилл, но и ряд ферментов, энергия АТФ и молекулы-переносчики. Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую.

С в е т о в а я ф а з а фотосинтеза начинается с освещения растений светом. Солнечные фотоны, передавая свою энергию молекуле хлорофилла, переводят молекулу в возбужденное состояние: ее электроны, получая дополнительную энергию, переходят на более высокие орбиты. Отрыв таких возбужденных электронов может происходить значительно легче, чем невозбужденных. Молекулы-переносчики захватывают их и перемещают на другую сторону мембраны тилакоида.

Молекулы хлорофилла восполняют потерю электронов, отрывая их от молекул воды. В результате вода расщепляется на протоны и молекулярный кислород:

2Н2О – 4е = 4Н+ + О2

Процесс расщепления молекул воды до молекулярного кислорода, протонов и электронов под действием света называют фотолизом. Молекулярный кислород легко диффундирует сквозь мембраны тилакоидов и выделяется в атмосферу. Протоны неспособны к проникновению через мембрану и остаются внутри.

Таким образом, снаружи мембраны накапливаются электроны, доставленные молекулами-переносчиками с возбужденных молекул хлорофилла, а внутри - протоны, образовавшиеся в результате фотолиза воды. Возникает разность потенциалов. В мембраны тилакоидов хлоропласта, так же как и во внутренние мембраны митохондрий, встроены ферменты-синтетазы, осуществляющие синтез АТФ. В молекулярной структуре синтетаз растений также имеется каналец, через который могут проходить протоны. При достижении на мембране критической разности потенциалов протоны, влекомые силой электрического поля, протискиваются по канальцу АТФ-синтетазы, затрачивая энергию на синтез АТФ. Соединяясь на другой стороне мембраны с электронами, протоны образуют атомарный водород.

Фотосинтез в хлоропластах весьма эффективен: он дает в 30 раз больше АТФ, чем кислородный гликолиз в митохондриях тех же растений.

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят следующие главные процессы: выделение в атмосферу свободного кислорода, синтез АТФ и образование атомарного водорода.

Протекание дальнейших реакций может происходить и в темноте, потому носит название темновой фазы.

Т е м н о в а я ф а з а. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропласта при участии атомарного водорода и АТФ, образовавшихся в световой фазе, а также ферментов, восстанавливающих СО2 до простого сахара - триозы (глицеральдегида) - и синтезирующих из нее глюкозу:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6(глюкоза) + 6Н2О

Для образования одной молекулы глюкозы требуется 18 молекул АТФ. Комплекс реакций темновой фазы, осуществляемых ферментами (и коферментом НАД), носит название цикла Кальвина.

Кроме глюкозы, из триозы могут синтезироваться жирные кислоты, аминокислоты и пр. Углеводы и жирные кислоты далее транспортируются в лейкопласты, где из них формируются запасные питательные вещества - крахмал и жиры.

С наступлением темноты растения продолжают процесс фотосинтеза, используя запасенные на свету соединения. Когда этот запас исчерпывается, прекращается и фотосинтез. В ночной темноте растения напоминают по типу обмена веществ животных: они поглощают кислород из атмосферы (дышат) и окисляют при помощи его запасенные днем питательные вещества. На дыхание растения используют в 20-30 раз меньше кислорода, чем выделяют в атмосферу в процессе фотосинтеза.

Количество энергии, производимой растениями, значительно превышает количество тепла, выделяющегося при сжигании всем населением планеты горючих полезных ископаемых. Ежегодно растительность планеты дает 200 млрд. т кислорода и 150 млрд. т органических соединений, необходимых человеку и животным.

Хемосинтез . Большинство бактерий лишены хлорофилла. Некоторые из них являются хемотрофами: для синтеза органических веществ они используют не энергию света, а энергию, высвобождающуюся при окислении неорганических соединений. Такой способ получения энергии и синтеза органических веществ назвали хемосинтезом (греч. chemia химия). Явление хемосинтеза открыто в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.

Н и т р и ф и ц и р у ю щ и е б а к т е р и и. В корневищах растений, главным образом, бобовых, живут особые клубеньковые бактерии. Они способны усваивать недоступный растениям атмосферный азот и обогащать почву аммиаком. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак клубеньковых бактерий до азотистой кислоты и далее - азотистую до азотной. В результате растения получают соли азотной кислоты, необходимые для синтеза аминокислот и азотистых оснований.

В о д о р о д н ы е б а к т е р и и также широко распространены в почвах. Они окисляют молекулы водорода, образующиеся в результате бескислородного окисления органических останков различными микроорганизмами:

2Н2 + О2 = 2Н2О

Ж е л е з о б а к т е р и и используют энергию, высвобождающуюся при окислении двухвалентного железа до трехвалентного (закисные соли до окисных).

С е р о б а к т е р и и обитают в болотах и "питаются" сероводородом. В результате окисления сероводорода выделяется необходимая для жизнедеятельности бактерий энергия и накапливается сера. При окислении серы до серной кислоты высвобождается еще часть энергии. Суммарный выход энергии составляет существенную величину - 666 кДж/моль. Огромное количество серобактерий обитает в Черном море. Его воды, начиная со стометровой глубины, насыщены сероводородом.

Гетеротрофный тип обмена веществ. Человек и животные не способны синтезировать необходимые для жизнедеятельности органические вещества из неорганических и вынуждены поглощать их с пищей. Такие организмы называют гетеротрофами (греч. heteros другой). К гетеротрофам относятся также большинство бактерий и грибы. Вещества, поступившие с пищей, разлагаются в организмах животных на простые углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, из которых далее синтезируются высокомолекулярные соединения, необходимые для конкретного вида существ в конкретной фазе жизненного цикла. Часть поступивших с пищей молекул расщепляется до конечных продуктов, а высвобождающаяся энергия используется в процессах жизнедеятельности. Некоторое количество энергии рассеивается в виде теплоты, служащей для поддержания температуры тела.

Многие одноклеточные водоросли имеют миксотрофное (смешанное) питание. На свету они фотосинтезируют, а в темноте переходят к фагоцитозу, т.е. становятся гетеротрофами.

1. Какова функция фотосинтеза в организмах растений?
2. В чем состоит основное предназначение световой и темновой фаз?
3. Опишите обмен веществ растений в ночное время.
3. Чем отличаются хемотрофы от фототрофов, в чем их сходство? Приведите примеры хемотрофов.
4. Отличается ли человек от растений по типу обмена веществ, кто такие гетеротрофы?

Пластический обмен.Биосинтез белков. Синтез иРНК

В процессах метаболизма реализуется наследственная информация. Клетка синтезирует только те вещества, которые записаны в ее генетической программе. Каждой группе клеток присущ свой комплекс химических соединений. Среди них особенно важными для организма являются белки.

Многие функции и признаки организма определяются его набором белков. Белки-ферменты расщепляют пищу, отвечают за поглощение и выделение солей, синтезируют жиры и углеводы, производят множество других биохимических превращений. Белки определяют цвет глаз, рост - словом, внешнюю специфичность организмов. Большинство белков, выполняющих одни и те же функции, несколько различны даже у особей одного и того же вида (к примеру, белки групп крови). Но некоторые однофункциональные белки могут иметь сходное строение у далеких групп организмов (к примеру, инсулин собаки и человека).

В процессе жизнедеятельности белковые молекулы постепенно разрушаются, теряют свою структуру - денатурируют. Их активность падает, и клетки заменяют их новыми. В организмах постоянно происходит синтез необходимых белков.

иосинтез белковых молекул - сложный ферментативный процесс, начинающийся в ядре и заканчивающийся на рибосомах. Центральную функцию в нем выполняют носители генетической информации - нуклеиновые кислоты ДНК и РНК.

Генетический код. Последовательность нуклеотидов ДНК задает последовательность аминокислот в белках - их первичную структуру. Молекулы ДНК являются матрицами для синтеза всех белков.

Отрезок ДНК, несущий информацию о первичной структуре конкретного белка, называют геном. Соответствующую последовательность нуклеотидов - генетическим кодом белка.

Идею о том, что наследственная информация записана на молекулярном уровне, а синтез белков идет по матричному принципу, впервые высказал еще в 1920-х годах русский биолог Н. К. Кольцов. В настоящее время код ДНК полностью расшифрован. В этом заслуга известных ученых: Г. Гамова (1954), а также Ф. Крика, С. Очоа, М. Ниренберга, Р. Холи и К. Хорана (1961-65). Значительную часть свойств генетического кода установил английский физик Ф. Крик, исследуя бактериофагов.

К о д т р и п л е т е н . Каждая аминокислота в генетическом коде задается последовательностью трех нуклеотидов - триплетом, или кодоном. Различных нуклеотидов в ДНК четыре, следовательно, теоретически возможных кодонов - 64 (43). Большинству аминокислот соответствует от 2 до 6 кодонов - код, как говорят, вырожден. Чем чаще аминокислота встречается в белках, тем, как правило, большим числом кодонов она кодируется. Оставшиеся три кодона вместе с кодоном метионина (АУГ) служат знаками препинания при считывании информации - указывают начало и конец матриц конкретных белков. Если белок имеет несколько полимерных цепей (образующих отдельные глобулы), то знаки препинания выделяют полипептидные звенья. Считывание каждого звена происходит непрерывно, без знаков препинания и пропусков - триплет за триплетом.

К о д о д н о з н а ч е н. Кроме триплетности, генетический код наделен рядом других характерных свойств. Его кодоны не перекрываются, каждый кодон начинается с нового нуклеотида, и ни один нуклеотид не может прочитываться дважды. Любой кодон соответствует только одной аминокислоте.

К о д у н и в е р с а л е н. Генетическому коду свойственна универсальность для всех организмов на Земле. Одинаковые аминокислоты кодируются одними и теми же триплетами нуклеотидов у бактерий и слонов, водорослей и лягушек, черепах и лошадей, птиц и даже человека. Несколько отличаются (на 1-5 кодонов) только коды митохондрий некоторых организмов, ряда дрожжей и бактерий.

Ошибка хотя бы в одном триплете приводит к серьезным нарушениям в организме. У больных серповидной анемией (их эритроциты имеют не дисковую, а серповидную форму) из 574 аминокислот белка гемоглобина одна аминокислота заменена другой в двух местах. В результате белок имеет измененную третичную и четвертичную структуру. Нарушенная геометрия активного центра, присоединяющего кислород, не позволяет гемоглобину эффективно справляться со своей задачей - связывать кислород в легких и снабжать им клетки организма.

Транскрипция. Синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах. Генетическую информацию от хромосом ядра к месту синтеза переносят иРНК:

ДНК - иРНК - белок

Информационная РНК синтезируется на отрезке одной из нитей ДНК как на матрице, хранящей информацию о первичной структуре конкретного белка или группы белков, выполняющих одну функцию. В основе синтеза лежит принцип комплементарности: напротив Цднк встает Грнк, напротив Гднк - Црнк, напротив Аднк - Урнк, напротив Тднк - Арнк. Затем мономерные звенья связываются в полимерную цепь. Таким образом, иРНК становится точной копией второй нити ДНК (с учетом замены Т- У). Молекула иРНК имеет одноцепочечную структуру, она в сотни раз короче ДНК.

Процесс перенесения генетической информации на синтезируемую иРНК носит название транскрипции. Перед началом каждого гена или группы однофункциональных генов расположена последовательность нуклеотидов, называемая инициатором (содержит кодон АУГ). В этой последовательности есть участок (промотор) для присоединения фермента РНК-полимеразы, осуществляющего транскрипцию. Полимераза распознает промотор благодаря химическому сродству. В конце матрицы синтеза находится стоп-кодон (один из трех в таблице), или терминатор.

В ходе транскрипции РНК-полимераза в комплексе с другими ферментами разрывает водородные связи между азотистыми основаниями двух нитей ДНК, частично раскручивает ДНК и производит синтез иРНК по принципу комплементарности. На одной ДНК "работают" сразу несколько полимераз.

Готовая молекула иРНК после небольшой перестройки связывается в комплекс со специальными белками и транспортируется ими через ядерную оболочку на рибосомы. Эти белки выполняют и другую функцию - они защищают иРНК от действия различных ферментов цитоплазмы. В прокариотической клетке ДНК не отделена от цитоплазмы, и синтез белков рибосомы начинают еще во время транскрипции.

Транспортные РНК . Необходимые для синтеза белков аминокислоты всегда имеются в составе цитоплазмы. Они образуются в процессе расщепления лизосомами белков. Транспортные РНК связывают аминокислоты, доставляют их на рибосомы и производят точную пространственную ориентацию аминокислот на рибосоме.

Рассмотрим устройство тРНК, позволяющее ей успешно выполнять свои сложные функции. В цепочке, состоящей из 70-90 звеньев, имеется 4 пары комплементарных отрезков из 4-7 нуклеотидов - А, Б, В и Г. Комплементарные участки связываются водородными связями попарно (как в молекуле ДНК). В результате нить тРНК "слипается" в четырех местах с образованием петлистой структуры, напоминающей лист клевера. В верхушке "листа" располагается триплет, код которого комплементарен кодону иРНК, соответствующему транспортируемой аминокислоте. Так, если в иРНК код аминокислоты валина ГУГ, то на вершине валиновой тРНК ему будет соответствовать триплет ЦАЦ. Комплементарный триплет в тРНК называют антикодоном.

Специальный фермент распознает антикодон тРНК, присоединяет к "черенку листа" определенную аминокислоту (в нашем примере - валин), и затем тРНК перемещает ее к рибосоме. Каждая тРНК транспортирует только свою аминокислоту.

1. Какая группа органических соединений определяет основные свойства организмов? Докажите.
2. Что такое генетический код? Перечислите его основные свойства.
3. Как происходит транскрипция? Какой принцип лежит в основе этого процесса? Каковы особенности протекания транскрипции у прокариот?
4. В чем состоит функция иРНК?
5. Опишите строение и функции тРНК.


Страница 1 - 1 из 2
Начало | Пред. | 1 | След. | Конец | Все
© Все права защищены

Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы


1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:

  • При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.

2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:

  • В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)

Взаимосвязь пластического и энергетического обмена

  • Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
  • Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.

АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).

  • При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
  • При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ

Ответ


Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами

Ответ


1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование

Ответ


2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ

Ответ


3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии

Ответ


4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез

Ответ


5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК

Ответ


Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена

Ответ


1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез

Ответ


2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах

Ответ


Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды

Ответ


1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция

Ответ


2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция

Ответ


3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка

Ответ


Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа

Ответ


Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Процессом, противоположным синтезу, является диссимиляция – совокупность реакций расщепления. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще энергетическим обменом клетки или катаболизмом.

Химическая энергия питательных веществ заключена в различных ковалентных связях между атомами в молекулах органических соединений.

Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ, рассеивается в виде теплоты, а часть аккумулируется, т. е. накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ. Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций: биосинтез, механическую работу (деление клетки, сокращение мышц), активный перенос веществ через мембраны, поддержание мембранного потенциала в процессе проведения нервного импульса, выделение различных секретов.

Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка может накапливать большое количество энергии в очень небольшом пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях. Отсюда молекулы АТФ поступают в разные участки клетки, обеспечивая энергией процессы жизнедеятельности.

Этапы энергетического обмена . Энергетический обмен обычно делят на три этапа. Первый этап – подготовительный. На этом этапе молекулы ди– и полисахаридов, жиров, белков распадаются на мелкие молекулы – глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты; крупные молекулы нуклеиновых кислот – на нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.

Второй этап – бескислородный, или неполный. Он называется также анаэробным дыханием (гликолизом), или брожением. Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему расщеплению. Например в мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 О 3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С 3 Н 6 О 3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. В суммарном виде это выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 РО 4 + 2АДФ → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 2АТФ + 2Н 2 О.

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т. д.

Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40 % энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена – стадия аэробного дыхания, или кислородного расщепления. Реакции этой стадии энергетического обмена также катализируются ферментами. При доступе кислорода к клетке образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до конечных продуктов – Н 2 О и СО 2 . Кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:

2С 3 Н 6 О 3 + 6О 2 + 36Н 3 РО 4 + 36АДФ → 6СО 2 + 38Н 2 О + 36АТФ.

Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.

1. Дайте определения понятий.
Метаболизм – набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни.
Энергетический обмен – процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ.
Пластический обмен – совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах.

2. Заполните таблицу.

3. Изобразите схематично молекулу АТФ. Обозначьте ее части. Укажите расположение макроэргических связей. Напишите полное название этой молекулы.
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота

4. К какому классу органических веществ относится АТФ? Почему вы сделали такой вывод?
Нуклеотид, так как состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.

5. Пользуясь материалом § 3.2, заполните таблицу.


6. Какова биологическая роль ступенчатого характера энергетического обмена?
Постепенное выделение энергии, идущее в ходе энергетического обмена, позволяет более рационально использовать и запасать энергию. При разовом выделении такого числа энергии большая ее часть просто не успела бы соединиться с АДФ и выделилась бы как тепло, что означает большие потери для организма.

7. Объясните, почему кислород необходим большинству современных организмов. В результате какого процесса в клетках образуется углекислый газ?
Кислород необходим для дыхания. При наличии кислорода органические вещества при дыхании полностью окисляются до углекислого газа и воды.

8. Как повлияло накопление в атмосфере Земли кислорода на степень интенсивности процессов жизнедеятельности обитателей нашей планеты?
Кислород оказывает глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности обитателей нашей планеты. Возникли и эволюционировали новые организмы.

9. Вставьте пропущенные слова.
Реакции пластического обмена идут с поглощением энергии.
Реакции энергетического обмена идут с выделением энергии.
Подготовительный этап энергетического обмена осуществляется в ЖКТ и лизосомах
клетки.
Гликолиз протекает в цитоплазме.
Во время подготовительного этапа белки под действием пищеварительных ферментов превращаются в аминокислоты.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Какая из аббревиатур обозначает носителя энергии в живой клетке?
3) АТФ;

Тест 2.
На подготовительном этапе энергетического обмена белки распадаются до:
2) аминокислот;

Тест 3.
В результате бескислородного окисления в клетках животных при недостатке кислорода образуется:
3) молочная кислота;

Тест 4.
Энергия, которая выделяется в реакциях подготовительного этапа энергетического обмена:
2) рассеивается в виде тепла;

Тест 5.
Гликолиз обеспечивают ферменты:
3) цитоплазмы;

Тест 6.
При полном окислении четырех молекул глюкозы образуется:
4) 152 молекулы АТФ.

Тест 7.
Для наиболее быстрого восстановления работоспособности при усталости в период подготовки к экзамену лучше всего съесть:
3) кусок сахара;

11. Составьте синквейн к термину «метаболизм».
Метаболизм
Пластический и энергетический.
Синтезирует, разрушает, превращает.
Набор химических реакций в живом организме для поддержания жизни.
Обмен веществ.

12. Скорость обмена веществ непостоянна. Укажите некоторые внешние и внутренние причины, которые, по вашему мнению, способны изменять скорость обмена веществ.
Внешние – температура окружающей среды, физические нагрузки, масса тела.
Внутренние – уровень гормонов в крови, состояние нервной системы (угнетение или возбуждение).

13. Вы знаете, что существуют аэробные и анаэробные организмы. А кто такие факультативные анаэробы?
Это организмы, энергетические циклы которых проходят по анаэробному пути, но способные существовать при доступе кислорода, в отличие от облигатных анаэробов, для которых кислород губителен.

14. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.


15. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – гликолиз.
Соответствие: термин соответствует, но дополнен. Современное определение гликолиза, это не просто «расщепление сладкого», а процесс окисления глюкозы, при котором из одной ее молекулы образуются две молекулы ПВК, осуществляемый последовательно за несколько ферментативных реакций и сопровождающийся запасанием энергии в форме АТФ и NADH.

16. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.2.
Для любого организма характерен обмен веществ – набор хим. реакций для поддержания жизни. Энергетический обмен – процесс разложения на более простые вещества, протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Пластический обмен – совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах.
Молекула АТФ – универсальный поставщик энергии в клетках.
Энергетический обмен протекает в 3 стадии: подготовительный этап (образуется глюкоза и тепло), гликолиз (образуется ПВК, 2 молекулы АТФ и тепло) и кислородный, или клеточное дыхание, (образуется 36 молекул АТФ и углекислый газ).


© 2024
colybel.ru - О груди. Заболевания груди, пластическая хирургия, увеличение груди