Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О 2 → АО 2 ,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН 2 + В → А + ВН 2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe 2+ → Fe 3+ + e — .
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
- СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О 2 + e — → О 2 — .
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1. Дайте определения понятий.
Метаболизм
– набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни.
Энергетический обмен
– процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ.
Пластический обмен
– совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах.
2. Заполните таблицу.
3. Изобразите схематично молекулу АТФ. Обозначьте ее части. Укажите расположение макроэргических связей. Напишите полное название этой молекулы.
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
4. К какому классу органических веществ относится АТФ? Почему вы сделали такой вывод?
Нуклеотид, так как состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
5. Пользуясь материалом § 3.2, заполните таблицу.
6. Какова биологическая роль ступенчатого характера энергетического обмена?
Постепенное выделение энергии, идущее в ходе энергетического обмена, позволяет более рационально использовать и запасать энергию. При разовом выделении такого числа энергии большая ее часть просто не успела бы соединиться с АДФ и выделилась бы как тепло, что означает большие потери для организма.
7. Объясните, почему кислород необходим большинству современных организмов. В результате какого процесса в клетках образуется углекислый газ?
Кислород необходим для дыхания. При наличии кислорода органические вещества при дыхании полностью окисляются до углекислого газа и воды.
8. Как повлияло накопление в атмосфере Земли кислорода на степень интенсивности процессов жизнедеятельности обитателей нашей планеты?
Кислород оказывает глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности обитателей нашей планеты. Возникли и эволюционировали новые организмы.
9. Вставьте пропущенные слова.
Реакции пластического обмена идут с поглощением энергии.
Реакции энергетического обмена идут с выделением энергии.
Подготовительный этап энергетического обмена осуществляется в ЖКТ и лизосомах
клетки.
Гликолиз протекает в цитоплазме.
Во время подготовительного этапа белки под действием пищеварительных ферментов превращаются в аминокислоты.
10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
Какая из аббревиатур обозначает носителя энергии в живой клетке?
3) АТФ;
Тест 2.
На подготовительном этапе энергетического обмена белки распадаются до:
2) аминокислот;
Тест 3.
В результате бескислородного окисления в клетках животных при недостатке кислорода образуется:
3) молочная кислота;
Тест 4.
Энергия, которая выделяется в реакциях подготовительного этапа энергетического обмена:
2) рассеивается в виде тепла;
Тест 5.
Гликолиз обеспечивают ферменты:
3) цитоплазмы;
Тест 6.
При полном окислении четырех молекул глюкозы образуется:
4) 152 молекулы АТФ.
Тест 7.
Для наиболее быстрого восстановления работоспособности при усталости в период подготовки к экзамену лучше всего съесть:
3) кусок сахара;
11. Составьте синквейн к термину «метаболизм».
Метаболизм
Пластический и энергетический.
Синтезирует, разрушает, превращает.
Набор химических реакций в живом организме для поддержания жизни.
Обмен веществ.
12. Скорость обмена веществ непостоянна. Укажите некоторые внешние и внутренние причины, которые, по вашему мнению, способны изменять скорость обмена веществ.
Внешние – температура окружающей среды, физические нагрузки, масса тела.
Внутренние – уровень гормонов в крови, состояние нервной системы (угнетение или возбуждение).
13. Вы знаете, что существуют аэробные и анаэробные организмы. А кто такие факультативные анаэробы?
Это организмы, энергетические циклы которых проходят по анаэробному пути, но способные существовать при доступе кислорода, в отличие от облигатных анаэробов, для которых кислород губителен.
14. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.
15. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – гликолиз.
Соответствие: термин соответствует, но дополнен. Современное определение гликолиза, это не просто «расщепление сладкого», а процесс окисления глюкозы, при котором из одной ее молекулы образуются две молекулы ПВК, осуществляемый последовательно за несколько ферментативных реакций и сопровождающийся запасанием энергии в форме АТФ и NADH.
16. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.2.
Для любого организма характерен обмен веществ – набор хим. реакций для поддержания жизни. Энергетический обмен – процесс разложения на более простые вещества, протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Пластический обмен – совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах.
Молекула АТФ – универсальный поставщик энергии в клетках.
Энергетический обмен протекает в 3 стадии: подготовительный этап (образуется глюкоза и тепло), гликолиз (образуется ПВК, 2 молекулы АТФ и тепло) и кислородный, или клеточное дыхание, (образуется 36 молекул АТФ и углекислый газ).
2.5.3. Фотосинтез и хемосинтез.
Обмен веществ и превращения энергии - свойства живых организмов
Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.
Обмен веществ - совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.
Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.
Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.
Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы - ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая - кофактор (кофермент ). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.
Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура 37°С, давление должно быть близким к атмосферному, а рН среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина - кислая.
Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов (рис. 2.42).
Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь
Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.
Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) - это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.
Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.
Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.
Стадии энергетического обмена
Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).
На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.
Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пи- ровиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.
Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода НАДН + Н + :
С 6 Н 12 0 6 + 2Н 3 Р0 4 + 2АДФ + 2НАД → 2С 3 Н 4 0 3 + 2АТФ + 2НАДН + Н + + 2Н 2 0.
Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.
Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макро- эргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.
Дыхание
Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис. 2.43.
Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента НАДН + Н + и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):
С 3 Н 4 0 3 + НАД + Н~КоА →СН 3 СО~КоА + НАДН + Н + + С0 2 .
Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода НАДН + Н + и ФАДН 2 . Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:
0 2 +2е- →0 2 - .
Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.
Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов - АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:
4Н + + О 2 - →2Н 2 0.
Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом: 2С 3 Н 4 0 3 + 60 2 + 36Н 3 Р0 4 + 36АДФ → 6C0 2 + 38Н 2 0 + 36АТФ.
Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:
С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 38Н 3 Р0 4 + 38АДФ→ 6С0 2 + 40Н 2 0 + 38АТФ.
Брожение
В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:
2С 3 Н 4 0 3 + 2НАДН + Н + → 2С 3 Н 6 0 3 + 2НАД.
При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):
С 3 Н 4 0 3 + Н 3 Р0 4 + АДФ + НАДН + Н + →С 2 Н 5 ОН + С0 2 + АТФ + Н 2 0 + НАД + .
При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.
АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регулятор- ной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.
Фотосинтез, его значение, космическая роль
Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.
В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.
Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843-1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.
Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь
В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.
Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в 30°С этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.
Световая фаза фотосинтеза (рис. 2.44) протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФ- синтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.
Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорифилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.
С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.
В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:
НАДФ + 2е- + 2Н + → НАДФН + Н + .
Восстановленный НАДФН + Н + будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Протоны водорода, накопившиеся в полости тилакоида в результате фотолиза воды и нагнетания при переносе электронов по электронтранспортной цепи, вытекают из тилакоида через канал в мембранном белке - АТФ-синтазе, при этом из АДФ синтезируется АТФ. Данный процесс называется фотофосфорилированием. Он не требует участия кислорода, однако очень эффективен, так как дает в 30 раз больше АТФ, чем митохондрии в процессе окисления. Образовавшаяся в световых реакциях АТФ впоследствии будет использована в темновых реакциях.
Суммарное уравнение реакций световой фазы фотосинтеза можно записать следующим образом:
2Н 2 0 + 2НАДФ + 3АДФ + ЗН 3 Р0 4 → 2НАДФН + Н + + 3АТФ.
В ходе темновых реакций фотосинтеза (рис. 2.45) происходит связывание молекул С0 2 в виде углеводов, на которое расходуются молекулы АТФ и НАДФН + Н + , синтезированные в световых реакциях:
6С0 2 + 12 НАДФН + Н + + 18АТФ→ С 6 Н 12 0 6 + 6Н 2 0 + 12 НАДФ + 18АДФ + 18Н 3 Р0 4 .
Процесс связывания углекислого газа является сложной цепью превращений, названной циклом Кальвина в честь его первооткрывателя. Темновые реакции протекают в строме хлоропластов. Для их протекания необходим постоянный приток углекислого газа извне через устьица, а затем и по системе межклетников.
Первыми в процессе фиксации углекислого газа образуются трехуглеродные сахара, являющиеся первичными продуктами фотосинтеза, тогда как образующуюся позже глюкозу, которая расходуется на синтез крахмала и другие процессы жизнедеятельности, называют конечным продуктом фотосинтеза.
Таким образом, в процессе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений не без участия хлорофилла. Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, или
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2 .
Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза взаимосвязаны, так как увеличение скорости лишь одной группы реакций влияет на интенсивность всего процесса фотосинтеза только до определенного момента, пока вторая группа реакций не выступит в роли лимитирующего фактора, и возникает потребность в ускорении реакций второй группы для того, чтобы первые происходили без ограничений.
Световая стадия, протекающая в тилакоидах, обеспечивает запасание энергии для образования АТФ и переносчиков водорода. На второй стадии, темновой, энергетические продукты первой стадии используются для восстановления углекислого газа, и происходит это в компартментах стромы хлоропластов.
На скорость фотосинтеза оказывают влияние различные факторы окружающей среды: освещенность, концентрация углекислого газа в атмосфере, температура воздуха и почвы, доступность воды и др.
Для характеристики фотосинтеза используется понятие его продуктивности.
Продуктивность фотосинтеза - это масса синтезируемой за 1 час глюкозы на 1 дм 2 листовой поверхности. Этот показатель фотосинтеза максимален при оптимальных условиях.
Фотосинтез присущ не только зеленым растениям, но и многим бактериям, в том числе ци- анобактерям, зеленым и пурпурным бактериям, однако у последних он может иметь некоторые отличия, в частности, при фотосинтезе бактерии могут не выделять кислорода (это не касается цианобактерий).
Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле
Хемосинтез - это процесс синтеза органических соединений за счет химической энергии неорганических соединений.
Данный процесс был открыт выдающимся русским ученым С.Н. Виноградским в 1887 году. К группе хемосинтетиков (хемотрофов) относятся в основном бактерии: нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии и др. Они используют энергию окисления соединений азота, серы, ионов железа соотвественно. При этом донором электронов выступает не вода, а другие неорганические вещества.
Так, нитрифицирующие бактерии окисляют образованный из атмосферного азота азотфиксирующими бактериями аммиак до нитритов и нитратов:
2NH 3 +30 2 → 2HNO 2 + 2Н 2 0 + 663 кДж,
2HN0 2 + 0 2 →2HN0 3 + 192 кДж.
Серобактерии окисляют сероводород до серы, а в некоторых случаях и до серной кислоты:
H 2 S + 0 2 → 2Н 2 0 + 2S + 272 кДж,
2S + 30 2 + Н 2 0 → H 2 S0 4 + 483 кДж.
Железобактерии окисляют соли железа:
4FeC0 3 + 0 2 + 6Н 2 0 →4Fe(OH) 3 + 4С0 2 + 324 кДж.
Водородные бактерии способны окислять молекулярный водород:
2Н 2 + 0 2 → 2Н 2 0 + 235 кДж.
Источником углерода для синтеза органических соединений у всех автотрофных бактерий выступает углекислый газ.
Хемосинтезирующие бактерии наиболее значительную роль играют в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере, так как в процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых. Кроме того, они являются источниками органического вещества на планете, т. е. продуцентами, а также делают доступным и для растений, и для других организмов целый ряд неорганических веществ.
Обмен веществ (метаболизм) - это совокупность всех химических реакций, которые происходят в организме. Все эти реакции делятся на 2 группы
1. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм, биосинтез) - это когда из простых веществ с затратой энергии образуются (синтезируются) более сложные. Пример:
- При фотосинтезе из углекислого газа и воды синтезируется глюкоза.
2. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм, дыхание) - это когда сложные вещества распадаются (окисляются) до более простых, и при этом выделяется энергия , необходимая для жизнедеятельности. Пример:
- В митохондриях глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты окисляются кислородом до углекислого газа и воды, при этом образуется энергия (клеточное дыхание)
Взаимосвязь пластического и энергетического обмена
- Пластический обмен обеспечивает клетку сложными органическими веществами (белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами), в том числе белками-ферментами для энергетического обмена.
- Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией. При выполнении работы (умственной, мышечной и т.п.) энергетический обмен усиливается.
АТФ – универсальное энергетическое вещество клетки (универсальный аккумулятор энергии). Образуется в процессе энергетического обмена (окисления органических веществ).
- При энергетическом обмене все вещества распадаются, а АТФ - синтезируется. При этом энергия химических связей распавшихся сложных веществ переходит в энергию АТФ, энергия запасается в АТФ .
- При пластическом обмене все вещества синтезируются, а АТФ - распадается. При этом расходуется энергия АТФ (энергия АТФ переходит в энергию химических связей сложных веществ, запасается в этих веществах).
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена
1) более сложные углеводы синтезируются из менее сложных
2) жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты
3) белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ
4) происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Ответ
Выберите три варианта. Чем пластический обмен отличается от энергетического?
1) энергия запасается в молекулах АТФ
2) запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется
3) органические вещества синтезируются
4) происходит расщепление органических веществ
5) конечные продукты обмена - углекислый газ и вода
6) в результате реакций обмена образуются белки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы
1) белков
2) воды
3) АТФ
4) неорганических веществ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического
2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического
3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе энергетического обмена, в отличие от пластического, происходит
1) расходование энергии, заключенной в молекулах АТФ
2) запасание энергии в макроэргических связях молекул АТФ
3) обеспечение клеток белками и липидами
4) обеспечение клеток углеводами и нуклеиновыми кислотами
Ответ
1. Установите соответствие между характеристикой обмена и его видом: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) окисление органических веществ
Б) образование полимеров из мономеров
В) расщепление АТФ
Г) запасание энергии в клетке
Д) репликация ДНК
Е) окислительное фосфорилирование
Ответ
2. Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующим буквам.
А) происходит бескислородное расщепление глюкозы
Б) происходит на рибосомах, в хлоропластах
В) конечные продукты обмена – углекислый газ и вода
Г) органические вещества синтезируются
Д) используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
Е) освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
Ответ
3. Установите соответствие между признаками обмена веществ у человека и его видами: 1) пластический обмен, 2) энергетический обмен. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) вещества окисляются
Б) вещества синтезируются
В) энергия запасается в молекулах АТФ
Г) энергия расходуется
Д) в процессе участвуют рибосомы
Е) в процессе участвуют митохондрии
Ответ
4. Установите соответствие между характеристиками обмена веществ и его видом: 1) энергетический, 2) пластический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) репликация ДНК
Б) биосинтез белка
В) окисление органических веществ
Г) транскрипция
Д) синтез АТФ
Е) хемосинтез
Ответ
5. Установите соответствие между характеристиками и видами обмена: 1) пластический, 2) энергетический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) запасается энергия в молекулах АТФ
Б) синтезируются биополимеры
В) образуются углекислый газ и вода
Г) происходит окислительное фосфорилирование
Д) происходит репликация ДНК
Ответ
Выберите три процесса, относящихся к энергетическому обмену веществ.
1) выделение кислорода в атмосферу
2) образование углекислого газа, воды, мочевины
3) окислительное фосфорилирование
4) синтез глюкозы
5) гликолиз
6) фотолиз воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при
1) расщеплении органических веществ в органах пищеварения
2) раздражении мышцы нервными импульсами
3) окислении органических веществ в мышцах
4) синтезе АТФ
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В результате какого процесса в клетке синтезируются липиды?
1) диссимиляции
2) биологического окисления
3) пластического обмена
4) гликолиза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Значение пластического обмена – снабжение организма
1) минеральными солями
2) кислородом
3) биополимерами
4) энергией
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Окисление органических веществ в организме человека происходит в
1) легочных пузырьках при дыхании
2) клетках тела в процессе пластического обмена
3) процессе переваривания пищи в пищеварительном тракте
4) клетках тела в процессе энергетического обмена
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие реакции обмена веществ в клетке сопровождаются затратами энергии?
1) подготовительного этапа энергетического обмена
2) молочнокислого брожения
3) окисления органических веществ
4) пластического обмена
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и составляющими частями метаболизма: 1) анаболизм (ассимиляция), 2) катаболизм (диссимиляция). Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) брожение
Б) гликолиз
В) дыхание
Г) синтез белка
Д) фотосинтез
Е) хемосинтез
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и процессами обмена веществ: 1) ассимиляция (анаболизм), 2) диссимиляция (катаболизм). Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) синтез органических веществ организма
Б) включает подготовительный этап, гликолиз и окислительное фосфорилирование
В) освобожденная энергия запасается в АТФ
Г) образуются вода и углекислый газ
Д) требует энергетических затрат
Е) происходит в хлоропластах и на рибосомах
Ответ
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Обмен веществ – одно из основных свойств живых систем, он характеризуется тем, что происходит
1) избирательное реагирование на внешние воздействия окружающей среды
2) изменение интенсивности физиологических процессов и функций с различными периодами колебаний
3) передача из поколения в поколение признаков и свойств
4) поглощение необходимых веществ и выделение продуктов жизнедеятельности
5) поддержание относительно-постоянного физико-химического состава внутренней среды
Ответ
1. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания пластического обмена. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) репликация
2) дупликация
3) трансляция
4) транслокация
5) транскрипция
Ответ
2. Все перечисленные ниже понятия, кроме двух, используют для описания пластического обмена веществ в клетке. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) ассимиляция
2) диссимиляция
3) гликолиз
4) транскрипция
5) трансляция
Ответ
3. Перечисленные ниже термины, кроме двух, используются для характеристики пластического обмена. Определите два термина, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) расщепление
2) окисление
3) репликация
4) транскрипция
5) хемосинтез
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав
1) ДНК
2) РНК
3) АТФ
4) белка
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики энергетического обмена в клетке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) идёт с поглощением энергии
2) завершается в митохондриях
3) завершается в рибосомах
4) сопровождается синтезом молекул АТФ
5) завершается образованием углекислого газа
Ответ
Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. (2) Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. (3) В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. (4) Фотосинтез относят к энергетическому обмену. (5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Энергетический обмен - это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.
В аэробных организмах выделяют:
- Подготовительный - расщепление биополимеров до мономеров.
- Бескислородный - гликолиз - расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
- Кислородный - расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.
Подготовительный этап
На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот.
Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.
Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.
При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.
Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.
Бескислородный этап энергетического обмена
Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз - ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты , которую также называют пируватом.
Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.
Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.
Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.
В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.
Кислородный этап
Кислородный этап протекает в митохондриях . В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.
Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO 2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.
На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).
Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.
По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.
В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.
Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.
